Dans cet article de blog, j'examinerai l'explication de l'altruisme réciproque présentée dans « Le Gène égoïste » du point de vue de la théorie du gène égoïste et de la théorie des jeux, et j'analyserai de manière critique les implications et les limites de l'application de la théorie des jeux évolutionnaires au comportement biologique dans la nature.

Explication de l'altruisme réciproque chez les animaux à travers la théorie du gène égoïste et la théorie des jeux

Dans « Le Gène égoïste », Dawkins décrit en définitive tous les organismes vivants – ou du moins la plupart d'entre eux, à l'exception des humains – comme des machines à survivre conçues pour transmettre leurs gènes. Bien entendu, cette vision étant difficilement acceptable sur la seule base de cette conclusion, Dawkins développe méthodiquement sa théorie de la sélection et de la dissémination des gènes au fil de plusieurs chapitres. Ce faisant, il pose le postulat que les gènes sont égoïstes. Ici, la notion de « comportement égoïste » ne renvoie pas à une notion morale, mais à un comportement avantageux pour assurer sa propre survie et celle de ses réplicateurs aux générations futures. Par exemple, si un gène – quel que soit le processus impliqué – est avantageux pour transmettre ses réplicateurs aux générations futures, il s'agit d'un comportement égoïste. Inversement, les gènes qui n'y parviennent pas seront supplantés par des gènes plus avantageux et disparaîtront progressivement par le processus de sélection naturelle. De même, les organismes influencés par de tels gènes peuvent avoir tendance à adopter des comportements favorisant la transmission continue du gène, tandis que les caractéristiques génétiques qui ne le favorisent pas peuvent décliner au fil des générations. De ce point de vue, il semblerait que toutes les espèces connues agissent de manière strictement égoïste. Pourtant, d'innombrables espèces présentent des comportements altruistes. Certaines émettent des cris d'alarme pour protéger leur groupe des prédateurs ; d'autres partagent leur nourriture avec ceux qui n'ont pas réussi à la trouver ; et les parents de nombreuses espèces font des sacrifices pour leur progéniture. À première vue, ces comportements semblent contredire la théorie de Dawkins ; cependant, Dawkins explique l'altruisme – et en particulier l'altruisme réciproque des animaux qui s'entraident – ​​en examinant ces phénomènes à l'aune de la théorie du gène égoïste et de la théorie des jeux, issues de l'économie. Le concept d'altruisme réciproque n'a pas été proposé par Dawkins ; il a été introduit systématiquement par Robert Trivers dans une étude de 1971. Cette théorie vise à expliquer les conditions de maintien, par la sélection naturelle, des comportements d'entraide entre individus non apparentés.
Cependant, l'interprétation de la théorie des jeux dans ce contexte devient cruciale. La théorie des jeux traditionnelle a principalement servi à analyser des situations – telles que la prise de décision économique ou les interactions stratégiques – où chaque acteur agit en tenant compte des bénéfices tirés de ses propres choix tout en anticipant ceux des autres. Par conséquent, appliquer directement la théorie des jeux au comportement biologique comporte le risque de l'interpréter comme si les organismes calculaient réellement le comportement d'autrui, prédisaient les résultats futurs et choisissaient leurs stratégies en conséquence. Or, la théorie des jeux évolutionnaires moderne ne présuppose pas un tel calcul conscient et rationnel. Cette théorie a évolué pour analyser comment la stratégie comportementale d'un individu change et se maintient au sein d'une population par la sélection naturelle, et le concept de stratégie évolutionnaire stable (ESS) est également utilisé dans ce contexte. Ainsi, plutôt que de conclure que l'application de la théorie des jeux à la nature est fondamentalement erronée, il est nécessaire de distinguer les modèles classiques de choix rationnel, centrés sur l'humain, de la théorie des jeux évolutionnaires, et d'examiner dans quel sens Dawkins utilise la théorie des jeux.
Imaginons une volée d'oiseaux infestée de tiques. S'il est difficile pour un oiseau isolé d'éliminer les tiques seul, il serait avantageux pour tous les oiseaux de coopérer. Ce type de relation d'entraide est appelé altruisme réciproque. Selon l'explication de Dawkins, dans le cadre de la théorie du gène égoïste, la raison pour laquelle les organismes issus de gènes purement égocentriques présentent un tel comportement est simple : les caractéristiques génétiques qui induisent ce comportement sont mieux adaptées à la survie et à la reproduction, et ont donc plus de chances d'être transmises par la sélection naturelle. Reprenons l'exemple de la volée d'oiseaux : on peut supposer qu'au sein de ce groupe, certains individus possèdent des caractéristiques génétiques qui les incitent à s'éliminer mutuellement des tiques, tandis que d'autres en sont dépourvus. Les individus de ce second type sont plus susceptibles d'être affectés par les tiques, ce qui peut les désavantager en termes de survie et de reproduction. Autrement dit, si le comportement consistant à s'éliminer mutuellement des tiques est finalement avantageux pour la survie et la reproduction, les caractéristiques génétiques associées à ce comportement sont susceptibles de se manifester plus fréquemment. De plus, les oiseaux d'un même groupe sont généralement étroitement apparentés. Cela signifie qu'ils partagent de nombreux gènes ; le degré de parenté, qui indique la proximité génétique entre deux individus, est appelé « cohérence génétique ». Par exemple, puisque chaque parent transmet la moitié de ses gènes à sa descendance, la cohérence génétique entre un parent et son enfant est de 1/2. Par conséquent, si la cohérence génétique est élevée au sein d'un même groupe, les comportements bénéfiques aux membres de ce groupe peuvent contribuer à la transmission des caractéristiques génétiques qu'ils partagent. Cette explication s'inscrit dans la logique de la sélection de parentèle et démontre que même si un comportement altruiste peut apparaître comme un sacrifice pour autrui, d'un point de vue génétique, il peut contribuer à assurer la transmission des caractéristiques génétiques à la génération suivante.
Dawkins explique également l'altruisme réciproque en supposant que les individus ne sont pas liés par le sang. Imaginons que les membres d'un certain groupe omettent fréquemment de retirer les tiques les uns des autres. Dans ce cas, ce groupe pourrait être désavantagé en termes de survie future par rapport à un groupe dont les membres retirent systématiquement les tiques les uns des autres. Les tiques peuvent entraîner de graves conséquences, comme la propagation de maladies infectieuses ; même si, par pur hasard, les dommages causés par les tiques ne sont pas particulièrement importants, cette différence peut être difficile à ignorer. L'essentiel est que cette stratégie comportementale ne peut être comprise comme un processus par lequel les individus modifient consciemment leur stratégie en fonction d'expériences répétées, mais plutôt comme un trait comportemental héréditaire dont la fréquence au sein d'une population évolue sous l'effet de la sélection naturelle. Par exemple, si un individu a tendance à se comporter comme un « passager clandestin » — c'est-à-dire quelqu'un qui accepte l'aide des autres sans jamais en apporter —, cette tendance risque de ne pas changer facilement au cours de sa vie. Dawkins envisage un scénario où les stratégies « altruiste » (aide inconditionnelle), « parasite » (accepter de l'aide sans en donner) et « vengeresse » (refuser son aide uniquement à ceux qui ont trahi) sont mêlées. Si l'on simule un tel scénario où ces trois stratégies sont modérément combinées et en compétition pour la survie, les « altruistes » semblent initialement désavantagés par rapport aux « parasites ». Avec le temps, les altruistes disparaissent presque complètement, tandis que les parasites sont désavantagés par les « vengeurs », qui refusent de les aider. Finalement, seuls les altruistes et les vengeurs subsistent. Puisque les individus rancuniers ne trahissent pas en premier, une tendance à la non-trahison peut se maintenir dans un contexte de coexistence entre les « altruistes » et les « rancuniers ». En définitive, cela démontre que, dans certains environnements, un comportement altruiste peut conduire à un meilleur taux de survie et de reproduction qu'un comportement égoïste. Par conséquent, du point de vue des gènes, les traits génétiques qui induisent un comportement altruiste peuvent persister plus fréquemment que ceux qui induisent uniquement un comportement égoïste.
Dawkins explique à nouveau ce phénomène à l'aide de la théorie des jeux. Bien qu'il cite l'exemple des chauves-souris vampires, prenons celui des oiseaux et des tiques, la situation étant logiquement similaire. Pour mieux comprendre la théorie des jeux, examinons d'abord le dilemme du prisonnier, l'un des exemples les plus célèbres. Dans ce dilemme, deux prisonniers, A et B, jouent à un jeu. Supposons que si A et B coopèrent, ils reçoivent tous deux 300 $, mais que si B désobéit, il reçoit 500 $. Bien que le gain supplémentaire lié à la défection puisse paraître faible, il est finalement plus profitable, incitant ainsi à choisir la défection plutôt que la coopération. De plus, supposons que si A désobéit et que B coopère, B perd 100 $, mais que si A et B désobéissent, B ne perd que 10 $. Par conséquent, la défection est avantageuse pour B dans tous les cas ; le problème est que ce fait s'applique également à A. Finalement, les deux joueurs finissent par désobéir et subissent une perte. Il s'agit d'une issue désavantageuse pour les deux parties, comparée à une coopération permettant de gagner 300 $ ensemble. Si l'issue de ce dilemme est simple en soi, la situation évolue légèrement lors de la répétition du jeu. En effet, lors d'interactions répétées, les joueurs peuvent adopter des stratégies telles que la vengeance en cas de trahison ou la reprise de la coopération si l'autre joueur coopère à nouveau. Si l'autre joueur persiste dans sa défection, on peut exercer une pression en ripostant par une défection continue, ce qui indique clairement que les deux parties subiront des pertes. De plus, si le gain obtenu en défection lorsque l'autre joueur coopère est relativement faible, la perte subie en cas de défection de l'autre joueur peut être considérable. Finalement, il faut considérer non seulement le gain ou la perte, mais aussi la fréquence de ces interactions. Ainsi, lors d'interactions répétées, les résultats à long terme priment sur le gain ponctuel, et la probabilité de maintenir une relation de coopération augmente. Ce dilemme du prisonnier répété est devenu par la suite l'un des modèles clés utilisés dans l'étude de la théorie des jeux évolutionnaires et de l'évolution de la coopération.
L'un des concepts développés à partir de cette théorie est la stratégie évolutivement stable (ESS). L'ESS décrit un état dans lequel, lorsqu'une stratégie particulière est largement répandue au sein d'une population, il est difficile pour d'autres stratégies de s'y infiltrer et de la supplanter. Autrement dit, cela ne signifie pas simplement qu'une stratégie particulière est la meilleure, mais plutôt sa stabilité : même si des mutations ou d'autres stratégies apparaissent dans une population où elle est largement répandue, elle ne sera pas facilement remplacée par la sélection naturelle. Le concept d'ESS est devenu un concept central de la théorie des jeux évolutionnaires grâce aux travaux de John Maynard Smith et George Price, et il s'est aujourd'hui imposé comme un outil théorique de référence pour l'analyse du comportement biologique.
Prenons l'exemple d'un faucon et d'une colombe. Supposons que lors d'une rencontre entre deux individus d'une même population animale, le vainqueur marque 50 points et le perdant 0 ; une blessure grave entraîne une perte de 100 points ; et le coût d'un conflit prolongé est de -10 points. Lorsque deux colombes se rencontrent, elles ne s'attaquent pas mais adoptent un comportement menaçant ; elles subissent donc le coût du temps perdu et marquent respectivement 40 et -10 points. Lors d'une rencontre entre deux faucons, l'un gagne et marque 50 points, tandis que l'autre est gravement blessé et marque -100 points. Lors d'une rencontre entre une colombe et un faucon, le faucon gagne et marque 50 points, tandis que la colombe ne marque aucun point. Si tous les individus sont des colombes, le score moyen est de (40 – 10) / 2, soit 15 points. Cependant, si un faucon intervient dans une situation où ne vivent que des colombes, le nombre de faucons augmentera progressivement, et le ratio faucons/colombes finira par converger vers un état stable. Si l'on applique directement la structure de gains décrite ci-dessus, les gains espérés des deux stratégies deviennent égaux dans un état mixte où le ratio faucons/colombes est de 7/12 et celui des colombes de 5/12. Par conséquent, dans cet exemple, une fréquence de 7 faucons et 5 colombes pourrait constituer un état mixte évolutivement stable. Toutefois, ce ratio dépendant de la structure de gains du jeu, il n'est pas identique dans tous les jeux faucons-colombes. De plus, ce ratio mixte ne signifie pas nécessairement qu'un individu choisit entre les stratégies faucon et colombe avec une probabilité fixe à chaque instant ; il peut plutôt désigner un état dans lequel différentes stratégies coexistent à une certaine fréquence au sein de la population.
Expliquons le processus de coopération chez les oiseaux du point de vue de la théorie des jeux. Prenons deux oiseaux, A et B. Si A coopère et que B coopère également, tous deux peuvent éliminer les acariens, même si B y consacre un peu d'énergie et de temps. En revanche, si B désobéit, il peut profiter des avantages sans avoir à éliminer les acariens. Bien que le gain soit minime, il existe tout de même une incitation pour celui qui fait défection. Inversement, si A fait défection, B ne dépensera d'énergie que s'il coopère ; s'il fait défection, il peut éviter ce coût. Considérant une interaction isolée, la défection semble avantageuse dans les deux cas, et l'on pourrait donc penser qu'elle l'emporte. Cependant, comme les tiques ne s'accrochent pas à un oiseau qu'une seule fois dans sa vie, les oiseaux sont confrontés à des interactions répétées similaires au dilemme du prisonnier. Comme dans l'exemple précédent, le bénéfice tiré de la défection se limite à une faible économie d'énergie, tandis que la perte subie en ne parvenant pas à éliminer la tique à cause de la défection de l'adversaire peut être considérable. Dans ces conditions, un état évolutif stable, où la coopération se maintient à une certaine fréquence, peut émerger, et des tendances comportementales incitant à la coopération ou réagissant à la défection peuvent être sélectionnées au sein de la population. Chez certaines espèces, comme les chauves-souris hématophages (exemple présenté par Dawkins), la capacité à distinguer et à se souvenir des comportements passés d'autrui joue un rôle crucial dans le maintien de la coopération. Cette capacité permet de réagir à la trahison, voire de se venger. Ainsi, plutôt que de trahir autrui pour obtenir un avantage mineur lors d'une interaction ponctuelle, les individus peuvent être incités à coopérer par des interactions répétées. Finalement, des stratégies comportementales favorisant une coopération durable peuvent être sélectionnées dans des environnements spécifiques, et les traits génétiques associés à ces stratégies peuvent prospérer au sein d'une population. C'est par cette logique que Dawkins relie les interactions répétées à la sélection naturelle pour expliquer la coopération et l'altruisme réciproque.

Quels sont les points à prendre en compte dans l'explication de Dawkins ?

Les deux explications précédentes décrivent le processus d'émergence et de maintien de l'altruisme réciproque et aboutissent à des conclusions similaires : les tendances comportementales favorisant la coopération peuvent être préservées par la sélection naturelle. Toutefois, un point de la seconde explication mérite une attention particulière. Comme mentionné précédemment, la théorie des jeux traditionnelle est largement utilisée pour décrire les situations où des agents intelligents adaptent leurs stratégies en fonction du contexte. Dès lors, si l'on accepte ce concept au pied de la lettre, on peut facilement l'interpréter comme suit : les agents observent les stratégies de leurs adversaires, ajustent les leurs en conséquence et agissent en privilégiant les bénéfices à long terme plutôt que les gains à court terme. Or, la théorie des jeux évolutionnaires ne présuppose pas nécessairement un tel calcul conscient. En biologie, la « stratégie » est plutôt interprétée comme une tendance ou une règle comportementale influencée génétiquement, et le processus par lequel la fréquence des stratégies évolue grâce à la sélection naturelle peut être analysé. Par conséquent, appliquer la théorie des jeux à la nature n'est pas fondamentalement erroné ; le problème survient lorsque la logique du modèle classique de l'acteur rationnel est appliquée sans la distinguer de celle de la théorie des jeux évolutionnaires.
Cependant, même en reconnaissant cette distinction, il subsiste un problème à assimiler le comportement des gènes et des individus au choix des stratégies en théorie des jeux. Les gènes ne sont pas des agents qui modifient activement leurs stratégies en analysant les situations en fonction de leur information génétique tout au long de la vie d'un individu. Bien que les tendances comportementales d'un individu puissent être influencées par son développement et son environnement, le processus fondamental de la sélection naturelle repose sur la survie et la reproduction différentielles des variants génétiques au sein d'une population, génération après génération. Par conséquent, le « changement de stratégie » évoqué en théorie des jeux évolutionnaires ne signifie pas nécessairement qu'un individu calcule et modifie sa stratégie au cours d'un jeu. Il convient plutôt de le comprendre comme un processus où la survie et le succès reproductif des individus aux stratégies comportementales différentes varient, entraînant des modifications de la fréquence des stratégies au sein de la population au fil des générations. Dès lors, plutôt que de simplement conclure que « cela ne satisfait pas les prémisses de la théorie des jeux », il est plus pertinent d'examiner quelle forme de théorie des jeux est appliquée et dans quelle mesure les hypothèses du modèle correspondent au processus réel de la sélection naturelle.
Lorsqu'on utilise la théorie du gène égoïste pour expliquer l'altruisme réciproque, l'explication est relativement simple. Des traits génétiques présentant diverses variations existent grâce à des processus tels que la mutation aléatoire et la recombinaison génétique, et certains de ces traits sont plus avantageux pour la survie et la reproduction dans des environnements spécifiques. Parmi ces traits génétiques, certains peuvent être associés à des tendances comportementales altruistes. Comme le souligne Dawkins, ce qui importe n'est pas de savoir si ces traits ont émergé dans un but précis dès le départ, mais plutôt les conséquences qu'ils produisent par le processus de sélection naturelle une fois apparus. Une tendance à l'altruisme peut contribuer à la transmission des traits génétiques en aidant des individus étroitement apparentés, ou elle peut être sélectionnée même chez des individus non apparentés si l'entraide est avantageuse pour la survie et la reproduction à long terme. Par ailleurs, les explications qui appliquent la théorie des jeux à l'évolution des gènes et des populations analysent le processus d'interaction des différentes stratégies comportementales et la façon dont la fréquence d'une stratégie particulière augmente ou diminue en fonction de son résultat. Dans les deux cas, le résultat est le même : l'altruisme réciproque peut se maintenir dans des conditions spécifiques. Ces deux théories partagent également le constat que, parmi diverses possibilités, les stratégies comportementales les plus efficaces persistent grâce à la sélection naturelle. Cependant, la première se concentre sur des processus biologiques tels que la variation génétique et la sélection naturelle, tandis que la seconde utilise des modèles mathématiques prenant en compte les interactions et les gains entre les stratégies, ainsi que les variations de leur fréquence d'utilisation. Autrement dit, même si les résultats sont identiques, les processus et les implications des deux explications ne le sont pas nécessairement.
Certains pourraient rétorquer : le processus d'expérimentation rationnelle de différentes options est, dans une certaine mesure, similaire au processus par lequel, parmi des individus aux caractéristiques génétiques différentes, ceux dont les caractéristiques sont les plus proches de l'optimum survivent en plus grand nombre grâce à la sélection naturelle ; de même, le processus de sélection des stratégies les plus performantes est similaire au processus de conservation, chez les individus, des caractéristiques génétiques qui confèrent un succès reproductif élevé. Dès lors, on pourrait affirmer que, puisque le processus d'augmentation de la fréquence d'une stratégie spécifique par la sélection naturelle ressemble au processus de sélection rationnelle de la stratégie optimale, l'application de la théorie des jeux est justifiée. En réalité, la théorie des jeux évolutionnaires est une théorie qui a développé ces similarités en modèles mathématiques, au lieu de les traiter comme de simples analogies. Il est donc difficile de critiquer l'application de la théorie des jeux à la nature comme étant fondamentalement erronée.
Toutefois, il serait excessif d'affirmer que toutes les hypothèses d'un modèle de théorie des jeux spécifique s'appliquent directement à la nature, du simple fait de leur similarité fondamentale. Il est notamment nécessaire de vérifier dans quelle mesure les stratégies, les gains, la fréquence des interactions, la capacité de mémoire et la structure de groupe définis dans le modèle correspondent aux conditions biologiques réelles. De plus, même si les deux modèles aboutissent à la même conclusion, les dynamiques et les échelles de temps qui y conduisent peuvent différer. Dans le cas des jeux répétés, le processus par lequel les individus réagissent aux actions précédentes de leurs adversaires est central à l'analyse, tandis que dans la sélection naturelle, ce sont les variations de fréquence des stratégies sur plusieurs générations qui sont déterminantes. En effet, même en ne considérant que les exemples de l'abeille, du tricheur et du rancunier, l'atteinte d'un équilibre spécifique peut prendre du temps, car la fréquence de chaque stratégie évolue. Par ailleurs, la nature ne se limitant pas à une seule espèce, mais impliquant l'interaction simultanée de plusieurs espèces, les taux de changement chez les autres espèces et les changements environnementaux deviennent également des variables importantes. Dans le cas des oiseaux et des tiques, si les tiques ne se sont pas encore largement répandues au sein du groupe et que la fréquence des trois stratégies comportementales évolue rapidement, la situation pourrait changer avant que les dégâts causés par les tiques n'augmentent significativement. Inversement, si les changements de stratégies comportementales sont lents et que les tiques se propagent rapidement, le résultat pourrait être différent. Autrement dit, le résultat peut varier en fonction des différences temporelles et écologiques entre la structure des interactions définie par la théorie des jeux et les processus de sélection qui se produisent réellement dans la nature. Bien entendu, cette discussion repose sur des hypothèses très simplifiées. Cependant, le simple fait que les hypothèses d'un modèle puissent différer de la réalité du milieu naturel suffit à souligner que, lors de l'application de la théorie des jeux, il est indispensable d'expliquer dans quelles conditions le modèle est valide.

Conclusion

Dans « Le Gène égoïste », Dawkins amène progressivement le lecteur à accepter des concepts qui peuvent paraître radicaux au grand public. De ce fait, il explique avec une relative facilité que nous faisons partie d'un système biologique qui œuvre à la survie et à la réplication des gènes, et que même un comportement altruiste peut, sous certaines conditions, favoriser la transmission génétique. Cependant, la manière dont il combine la théorie du gène égoïste et la théorie des jeux pour expliquer l'altruisme réciproque mérite un examen plus approfondi. En particulier, on ne saurait supposer que la théorie des jeux traite exclusivement de situations – telles que les relations interpersonnelles – où des agents rationnels calculent leurs propres intérêts et anticipent le comportement d'autrui. Au contraire, la théorie moderne des jeux évolutionnaires a appliqué cette théorie au comportement biologique pour expliquer la sélection naturelle et les variations de fréquence des stratégies, et le concept de stratégie évolutivement stable (ESS) s'est également développé dans ce contexte. Par conséquent, il est difficile de considérer l'application de la théorie des jeux à la nature par Dawkins comme une erreur en soi.
Il est néanmoins possible d'examiner de manière critique l'explication de l'altruisme réciproque par la théorie des jeux présentée dans cet ouvrage. Si le processus mécanique de la sélection naturelle et celui de la théorie des jeux – qui analyse les interactions stratégiques – peuvent être liés, ils ne sont pas pour autant identiques. Il convient notamment de distinguer entre le calcul et la sélection d'une stratégie par un individu et l'augmentation de la fréquence de cette stratégie à mesure que le succès reproductif des individus présentant une tendance comportementale spécifique s'accroît sur plusieurs générations. La théorie des jeux évolutionnaires analysant la stabilité évolutive des stratégies tout en tenant compte de cette distinction, son application ne doit pas être interprétée comme signifiant que « les organismes effectuent des calculs rationnels », mais plutôt que « la fréquence des stratégies évolue par sélection naturelle ». Sans cette distinction, les explications fondées sur la théorie des jeux risquent d'être interprétées différemment des processus biologiques réels.
En pratique, le processus par lequel de nombreuses variantes entrent en compétition au sein d'une population, et où les individus présentant des tendances comportementales spécifiques obtiennent un meilleur succès reproductif, conduisant finalement à la persistance d'une stratégie particulière, peut être lié à la stabilité des stratégies prédite par la théorie des jeux. Par conséquent, plutôt que de considérer ces deux explications comme contradictoires, on peut les voir comme décrivant un même phénomène évolutif à différents niveaux.
En effet, la théorie des jeux évolutionnaires s'est développée dans le but d'établir un lien entre la sélection naturelle et les interactions stratégiques, et elle a été largement utilisée pour analyser l'évolution de l'altruisme réciproque et de la coopération. Depuis que Trivers a proposé la possibilité d'une sélection naturelle pour l'altruisme réciproque, des sujets tels que les interactions répétées, les réponses aux tricheurs et la stabilité des stratégies coopératives sont devenus des domaines de recherche représentatifs à l'intersection de la biologie évolutionnaire et de la théorie des jeux.
Par conséquent, la critique formulée dans cet article ne porte pas sur le caractère fondamentalement erroné de l'application de la théorie des jeux à la nature, mais plutôt sur la nécessité de préciser le type de théorie des jeux appliqué et les hypothèses sous-jacentes. Le fait qu'une explication utilisant la théorie des jeux aboutisse aux mêmes conclusions que la théorie du gène égoïste n'implique pas que les processus logiques des deux théories soient identiques. De plus, l'émergence de la coopération comme stratégie stable dans un modèle spécifique ne garantit pas l'existence du même résultat dans le monde naturel. En effet, le comportement des organismes réels est influencé non seulement par des facteurs génétiques, mais aussi par une multitude d'éléments, tels que l'environnement, les processus de développement, les relations entre individus, la fréquence des interactions, la structure des populations et les relations avec d'autres espèces. Ainsi, pour appliquer les résultats de la théorie des jeux aux phénomènes naturels, il est indispensable de vérifier au préalable les conditions de validité du modèle. Certes, d'un point de vue académique, les résultats informatiques peuvent finalement être identiques, et l'on pourrait arguer que la différence entre les deux explications est insignifiante tant que les résultats sont identiques. Cependant, « Le Gène égoïste » n'est pas un modèle mathématique destiné exclusivement aux chercheurs experts ; Il s'agit d'un ouvrage destiné à expliquer le fonctionnement de l'évolution à un large public. De ce point de vue, il est nécessaire de considérer la possibilité que les lecteurs interprètent le concept de « stratégie » en théorie des jeux comme un comportement impliquant un calcul et un choix conscients, semblables à ceux des humains. Inversement, si l'intention réelle de Dawkins était de présenter la perspective de la théorie des jeux évolutionnaires, sa théorie aurait été d'autant plus convaincante s'il avait clairement distingué et expliqué ce point. Après tout, appliquer la théorie des jeux à la nature n'est pas logiquement impossible. De fait, la théorie des jeux évolutionnaires constitue aujourd'hui un champ de recherche à part entière et est utilisée comme une méthode clé pour analyser la sélection naturelle et les interactions stratégiques. Cependant, lorsqu'on transpose les résultats mathématiques de la théorie des jeux à la réalité biologique, il est indispensable d'expliquer les différences entre les hypothèses du modèle et le processus réel de la sélection naturelle. Considérer les deux processus comme identiques simplement parce que leurs résultats sont les mêmes – sans établir ces distinctions – peut nuire à la rigueur logique de l'explication. Par conséquent, plutôt que de considérer l'explication de l'altruisme réciproque par Dawkins, fondée sur la théorie des jeux, comme totalement erronée, il est nécessaire de l'examiner de manière critique afin de distinguer suffisamment entre la théorie classique des jeux et la théorie évolutionniste des jeux, entre les stratégies et les tendances comportementales génétiques, et entre les modèles et l'environnement naturel réel.